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异特龙属 发布于:

中型的二足、掠食性恐龙,平均身长为8.5米,最长可达9.7米。它们生存于晚侏罗纪的启莫里阶至早提通阶,约1亿5500万年前到1亿4500万年前。

异特龙是该时期北美洲莫里逊组最常见的大型掠食动物,并位在食物链的顶层。它们可能以其他大型草食性恐龙为食,例如:鸟脚下目、剑龙科、蜥脚下目恐龙。异特龙经常被认为采用群体合作方式攻击蜥脚类恐龙,但很少证据显示异特龙具有共同攻击的社会行为。它们可能采取伏击方式敬请探攻击大型猎物,使用上颌来撞击猎物。

异特龙书是中型的二足、掠食性恐龙,平均身长为8.5米,最长可达9.7米。异特龙具有大型的头颅骨,上有大型洞孔,可减轻重量,眼睛上方拥有角冠。它们的头颅骨是由几个分开的骨头组成的,骨头之间有可活动关节,进食时颌部可先下上张开,然后在左右撑开吞下食物;它们的下颌也可以前后滑动。嘴部拥有数十颗大型、锐利、弯曲的牙齿。相较于大型、强壮的后肢,它们的前肢小,手部有三指,指爪大而弯曲,长度为25厘米。尾巴长而重,可平衡身体与头部。异特龙的骨架和其它兽脚亚目恐龙一般,呈现出类似鸟类的轻巧中空特征。

在1877年,奥塞内尔·查利斯·马什最初为异特龙命名时,他认为这种恐龙的脊椎构造独特,和当时已知的其他恐龙有异,所以取名为异特龙Allosaurus),allos/αλλος在古希腊文里意为“奇特的”或“不同的”,而saurus/σαυρος意为“蜥蜴”。因此异特龙意为“奇特的蜥蜴”。如图《异特龙》所示

但是,在翻译异特龙的中文译名时出了一些误会,有人认为该词源是拉丁文中“跳跃”的意思(出处不明),所以误把它译为跃龙。但异特龙的学名应意为“奇特的蜥蜴”,与“跳跃的蜥蜴”没有关系,所以还是应该称之为异特龙。

异特龙属生存于晚侏罗纪的启莫里阶至早提通阶,约1亿5500万年前到1亿4500万年前。

异特龙属由大到小分别是:依潘龙、AMNH680、脆弱异特龙、“大艾尔”。

异特龙是种典型的大型兽脚类恐龙,拥有大型头颅骨、粗壮的颈部、长尾巴、以及缩短的前肢。脆弱异特龙是最著名的种,平均身长为8米,而最大型的异特龙标本(编号AMNH 680)的身长估计为9.7米,体重为2.3公吨。在1976年,詹姆斯·麦迪逊(James Madsen)的异特龙专题论文中,他提出异特龙的身长最大值为12到13米。如同其他的恐龙,异特龙的体重估计值也有船射端朵争议,自从1980年代以来,成年异特龙喇循跨的体重估计值,已有1,500公斤、1,000到4,000公斤、以及1,010公斤等不同的数据。莫里逊组专家约翰·福斯特(John Foster)提出,大型的成年脆弱异特龙的体重为1,000公斤,但根据他所测量、参考的股骨,合理的估计值应约700公斤。在2009年,其他古动物学家以亚成年的“大艾尔”作为研究对象,利用电脑模型计算出“大艾尔”的体重接近1,500公斤,若计入参数变化,大概是1,400到2,000公斤之间。

有数个巨型标本被归类于组葛异特龙属,但可能事实上属于其他恐龙。异特龙的近亲食蜥王龙(编号OMNH 1708)身长可能有10.9米,曾被归类于异特龙的一种,巨异特龙(A. maximus),最近的研究多认为它们是个别的属。另一个可能属于异特龙的标本(编号AMNH 5767),曾长期被归类于依潘龙(Epanterias),身长为12.1米。在新墨西哥州莫里逊组的彼得森采炼击谜柜石场,发现一个大型的异特龙科部份骨骼,可能是食蜥王龙的第二个标本。

在兽脚亚目之中,异特龙的头颅骨、牙齿与身体的比例适中。葛瑞格利·保罗(Gregory S. Paul)依据一个长度为84.5厘米的异特龙头颅骨,估计该个体的身长为7.9米。每块前上颌骨各有5颗牙齿,牙齿的横剖面呈D形,而每块上颌骨约有14到17颗牙齿;异特龙的牙齿数量与骨头大小并不呈正比。而每块齿骨约有14到17颗牙齿,平均数量为16颗。越往嘴部深处,牙齿就越短、狭窄、弯曲。异特龙的牙齿都为锯齿状。这些牙齿很容易脱落,所以它们会不断地生长、替代,并成为常发现的化石 。

异特龙的眼睛上方拥有一对角冠,由延伸的泪骨所构成。角冠的形状与大小随者个体而不同。鼻骨的上方也有一对低矮的棱脊,并沿者鼻骨,连接到眼睛上的角冠。这些角冠可能覆盖者角质,并具有不同的功能,例如:替眼睛遮辟阳光、视觉展示物、以及物种内的打斗行为(问题是它们非常脆弱)。头颅骨后上方也有一个棱脊,可供肌肉附着,这特征也可见于暴龙科动物。

泪骨内侧有凹处,可能内藏腺体,例如盐腺。上颌骨内侧有凹陷处,发展的比基础兽脚类恐龙的鼻窦还好,例如角鼻龙与马什龙;这些凹陷处可能与嗅觉器官有关,例如犁鼻器。异特龙脑壳顶部较薄,可能为促进脑部的体温调节。

异特龙的头颅骨与下颌是由享厚料个别的骨头所组成,而骨头之间有可活动关节。例如下颌的前半部与后半部可往外弯曲,增加骨头章垫戒间的空隙,因此可以吞下较大的食物。脑壳与额骨之间可能也有类似的关节。

右图为异特龙的颅骨,位于华盛顿国立自然历史博物馆。

异特龙拥有9节颈椎、14节背椎、5节支撑臀部的荐椎。尾椎的数量不明,可能随者个体大小而不同;詹姆斯·麦迪逊估计异特龙有接近50节尾椎,而葛瑞格利·保罗认为这个数量过多,提出应该不超过45节。颈椎与前段背椎有中空区域,这种空间也可见于现代鸟类,被认为具有类似鸟类的气囊系统,使用于呼吸作用上。异特龙的肋骨宽广,形成桶状胸腔,与较原始的兽脚类(例如角鼻龙)不同。异特龙也具有腹肋(一种真皮骨),但不常被发现,可能只有稍微的骨化。在一个已公布标本中,这些腹肋被发现生前曾受过伤。有一个叉骨被保存下来,但直到1996年才被确认出来;在一些案例中,叉骨与腹肋则被混淆。主要的臀部骨头肠骨巨大,耻骨有个明显的尾端,可能作为肌肉附着处,以及身体躺在地面时的支撑物。在1976年,麦迪逊发现克利夫兰劳埃德恐龙采石场所发现的异特龙化石,有接近一半个体的两个耻骨上端,并未互相固定者。由于这个特征与体型无关,因此麦迪逊认为这是种两性异形,雌性个体的耻骨上端没有互相固定者,可使产卵时更为顺利。然而,这个理论并未引起进一步的讨论。

与后肢相比,异特龙的前肢相当短,约是后肢长度的35%。每个手部具有三根手指,以及大型、大幅弯曲的指爪。异特龙的前肢强壮,与其他的兽脚类恐龙相比,它们的前肢适合抓握一定距离内的猎物,或是将猎物拉近。前臂稍短于上臂,肱骨与尺骨的比例为1:1.2。手腕具有类似半新月形的腕骨,手盗龙类的腕骨更为接近半新月形。异特龙的三根手指中,内侧第一根手指是最长的。指爪的状态显示手指可能用来钩住东西。

与暴龙科相比,异特龙的腿部较短,不像暴龙科适合奔跑,而且趾爪较原始,类似早期兽脚类恐龙的蹄状趾爪。每个脚部具有三个巨大趾爪,可以承受它们的巨大重量;第四趾萎缩成为上爪,麦迪逊认为幼年个体的上爪具有挖握功能。异特龙被认为具有残余的第五蹠骨,可能作为跟腱与脚部的夹层使用。

目前仍不确定异特龙属究竟有多少个种类。自从1988年以来,已有七个种被视为是可能的有效种,例如:模式种脆弱异特龙(A. fragilis)、合异特龙(A. amplexus)、残暴异特龙(A. atrox)、欧洲异特龙(A. europaeus)、巨异特龙(A. maximus)、坦达格鲁异特龙(A. tendagurensis)、以及尚未有正式叙述的詹氏异特龙("A. jimmadseni"),但其中只有少数种普遍被视为有效的种。此外,还有至少10个疑名或未叙述的无资格名称曾被归类于异特龙属。在基础坚尾龙类兽脚类恐龙的研究中,只有脆弱异特龙、詹氏异特龙(被列为未命名种)、以及坦达格鲁异特龙被承认是可能的有效种;而合异特龙(即为依潘龙)、残暴异特龙被视为是脆弱异特龙的异名,欧洲异特龙并没被承认,巨异特龙则被建立为食蜥王龙。

合异特龙、残暴异特龙、脆弱异特龙、詹氏异特龙、巨异特龙的化石都来自于莫里逊组,莫里逊组散布于美国的科罗拉多州、蒙大拿州、新墨西哥州、奥克拉荷马州、南达科他州、犹他州、以及怀俄明州,年代为上侏罗纪的启莫里阶到提通阶。脆弱异特龙是该地层最常发现、最著名的异特龙化石,已发现至少60个个体的化石。自从80年代以来,有研究怀疑莫里逊组是否存在者另一种异特龙,残暴异特龙;研究仍维持莫里逊组只有脆弱异特龙的看法,而该地层所发现的不同异特龙化石间的差异,被认为是不同个体间的变化。欧洲异特龙的化石发现于葡萄牙劳尔哈组的波多诺伏,年代为启莫里阶,可能与脆弱异特龙是同一种动物。坦达格鲁异特龙被发现于坦桑尼亚姆特瓦拉区的坦达格鲁,年代也为启莫里阶。大部分的研究把坦达格鲁异特龙视为异特龙的有效种,但它有可能是一种基础坚尾龙类恐龙,或仅是兽脚亚目的一个疑名,虽然归类仍不确定,坦达格鲁异特龙是种大型兽脚类恐龙,身长可能约10米,体重约有2.5公吨。

异特龙的化石主要来自于北美洲的莫里逊组,另外在葡萄牙、坦桑尼亚也发现了可能的化石。异特龙的化石是美国犹他州的州化石。由于异特龙是最早被发现的兽脚亚目恐龙之一,所以长期以来吸引了一般大众的注意,并出现在数个电影与电视节目中。

早期的发现与研究

早在1869年,科罗拉多州格兰比郡附近的中央公园当地居民将一个恐龙化石误认为是一个“马蹄化石”,并交给了费迪南德·范迪威尔·海登(Ferdinand Vandiveer Hayden);该地可能属于莫里逊组。海登将这标本交给约瑟夫·莱迪,莱迪发现这个“马蹄化石”其实是半节尾椎骨。约瑟夫·莱迪起初暂时将它归类为欧洲杂肋龙的一个种(Poicilopleurodon valens)。后来在1873年,莱迪将它建立为一个新的属,腔躯龙(Antrodemus)。

异特龙的正模标本(编号YPM 1930)被发现于科罗拉多州卡农城北方的花园公园,由一小群破碎骨头所构成,包含三节脊椎、一个肋骨碎片、一颗牙齿、一个趾骨、以及右肱骨主干部份;而右肱骨最常被后来的研究提及。在1877年,奥塞内尔·查利斯·马什根据这些化石,把这种生物定名为异特龙属,并把其模式种正式命名为脆弱异特龙Allosaurus fragilis)。种名fragilis来自拉丁语,意即“脆弱的”,是指它们脊椎骨的轻盈特点。

在18世纪后期的化石战争期间,马什与爱德华·德林克·科普之间有过激烈的竞争。两人曾根据许多零散、相似的化石建立了数个属,但之后被证明属于异特龙,使得异特龙的发现与早期研究非常复杂。两人所建立的名称包含:马什命名的Creosaurus(意为“肌肉蜥蜴”)、Labrosaurus(意为“贪吃的蜥蜴”)以及科普命名的依潘龙(Epanterias,意为“拱起的”)。

在竞争的过程中,科普与马什并没有持续地进行他们与他们下属的挖掘工作。举例而言,本杰明·福兰克林·马奇(Benjamin Franklin Mudge)在科罗拉多州花园公园发现异特龙的正模标本后,马什便转向怀俄明州进行新的挖掘工作;而在1883年,M. P. Felch重新开始花园公园的挖掘工作后,却发现了一个几乎完整的异特龙化石,以及数个部份骨骸。另外,科普的一个挖掘工人H. F. Hubbell,在1879年于怀俄明州的科摩崖发现了一个异特龙标本(编号AMNH 5753),但他没有提到化石的完整程度,所以科普从未看过这个化石。在1903年,科普死后数年,这个标本被发现是当时最完整的兽脚类恐龙之一,并在1908年开始展览。在一个由查尔斯·耐特(Charles R. Knight)所绘制的图画中,编号AMNH 5753的异特龙跨越在一只迷惑龙身上,吞食着迷惑龙的尸体。虽然这是第一次将兽脚类恐龙描绘成站立姿态,但当时并没有科学证据可以支持。

异特龙名称的重复使得研究变得复杂,并随着马什与科普的竞争而恶化。在当时便有一些科学家,例如塞缪尔·温德尔·威利斯顿,提出有太多相关名称被重复建立。在1901年,威利斯顿便指出马什自己也无法分辨出异特龙与Creosaurus的差异。查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔在1920年尝试将这些复杂的名称整理、归类。吉尔摩尔认为莱迪用来命名腔躯龙的尾椎,其实跟异特龙的尾椎一样;因为腔躯龙较早命名,所以取代异特龙。在接下来的50年,腔躯龙取代异特龙,成为正式的名称,直到詹姆斯·麦迪逊在克利夫兰劳埃德采石场发现新的异特龙化石,并出腔躯龙的化石材料无法鉴定,发现地点也不清楚,应该采用异特龙这名称。腔躯龙为非正式的用法,只用在区分吉尔摩尔与麦迪逊两人重建的不同形态头颅骨。

克利夫兰劳埃德恐龙采石场的发现

早在1927年开始,犹他州艾麦里县的克利夫兰劳埃德恐龙采石场便有了零散的发现,威廉·斯托克斯(William J. Stokes)在1945年于《科学》杂志描述了这个采石场,但直到1960年代,才开始了大型的挖掘计划。在1960年到1965年期间,在接近40个机构的合力挖掘之下,该采石场出土了数千块骨头。克利夫兰劳埃德采石场的著名原因包含:大部分骨头都属于脆弱异特龙,例如在2006年,73个出土的恐龙个体中,至少有46个属于脆弱异特龙;这些化石的关节脱落,而且互相混合;将近有10多个科学研究讨论了该地点的化石埋葬状况,形成不同、互相矛盾的解释。对于该地的成因,包含大群动物深陷在泥泞之中、干旱导致大群动物困在水洼之中。无论正确的成因为何,当地发现的大量异特龙化石使得科学家可以详细地研究它们,使得异特龙成为研究最多的兽脚类恐龙之一。该地所出土的异特龙化石几乎包含各种年龄与大小,身长范围从1米到12米。

80年代以来的研究

自从麦迪逊的专题论文公布以来,已有许多研究讨论异特龙的古生物学以及古生态学。这些研究涵盖了异特龙的骨骼差异、生长模式、头颅骨结构、猎食模式、脑部构造、以及群居生活与亲代养育的可能性。早期异特龙标本的重新研究、在葡萄牙新发现的化石、以及数个非常完整的标本也有助于对于异特龙的了解。在2000年代早期,波兰古生物学家Gerard Gierliński在波兰Bałtów发现一个足迹化石,被归类于异特龙。

大艾尔

在1991年发现的“大艾尔”标本(编号MOR 593),是最著名的异特龙化石之一。大艾尔是个相当完整的天然状态标本,接近95%完整度,身长约8米。“大艾尔”最初是由卡比·希伯(Kirby Siber)所率领的瑞士团队发现于怀俄明州的比格霍恩县,并由怀俄明大学地理博物馆与洛矶山博物馆共同挖掘出土。因为该化石相当完整,因此取了个昵称“大艾尔”。发现大艾尔的瑞士团队后来在同一地点发现另一异特龙化石,并取名为“大艾尔二号”,是到目前为止,保存状态最好的异特龙化石。

“大艾尔”的体型小于脆弱异特龙的平均大小,可能是个亚成年体,经估计只成长了87%,或是另一较小的种。“大艾尔”由布伦特·布莱特豪普特(Brent Breithaupt)是在1996年所叙述。其中有19个骨头是断裂的,呈现出感染的迹象,这可能导致“大艾尔”的死亡。这些感染的骨头包含五个肋骨、五节脊椎、四个脚部骨头;数个骨头则具有骨髓炎。右脚上的感染与伤口可能影响了大艾尔的行走,从步态的改变研判,右脚的伤口可能感染了另一只脚。

BBC《与恐龙共舞》(Walking with Dinosaurs)的特别节目《异特龙之谜》(Ballad of Big Al)便是以“大艾尔”作为主角。


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