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联会复合体 发布于:

联会复合体(synaptonemal complex)是减数分裂Ⅰ的偶线期中,配对的两条同源染色体之间形成的一种复合结构,主要由侧生组分、中间区和连接侧生组分与中间区的SC纤维组成,它与染色体的配对,交换和分离密切相关。

SC是同源染色体间形成的梯子样的结构。在电镜下观察,两侧是约40nm的侧生组分(lateral element),电子密度很高,两侧之间为宽约100nm的中间区(intermediate space),在电镜下是明亮区,在中间区的中央为中央组分(central element),宽约30nm。侧生组分与中央组分之间有横向排列的粗约7~10nm的SC纤维,使SC外观呈梯子状(图13-14)。

一直以来人们认为SC将同源染色体组织在一起,使伸入SC的DNA之间产生重组,但实验证明不仅SC的形成晚于基因重组的启动,而且基因突变不能形成SC的酵母中,同源染色体间照样可以发生交换。现一般认为它与同源染色体间交换的完成有关。

在磷钨酸染色的SC中央,还可以看到呈圆形或椭圆形的重组节(recombination nodules,RNs),RNs是同源染色体发生交叉的部位,RNs上有基因交换所需要的酶。

从形态学来看,SC形成偶线期,成熟于粗线期,并存在数天,消失于双线期。联会复合体的形成与合线期DNA(Zyg-DNA)有关,在细线期或合线期加入DNA合成抑制剂,则抑制SC的形成。

在减数分裂Ⅰ的细线期,每个染色体的两条染色单体之间出现一种宽约30纳米的线状结构,该结构沿染色体全长分布,其两端都与核膜相接触,由它发育成联会复合体的侧生组分。在偶线期中同源染色体配对,互相靠近的同源染色体的两个侧生组分伸出L―C纤维,它们以拉链式结构相互锁合,形成宽约100纳米的中间区,中间区的中心为联会复合体的中央组分。中央组分则是L―C纤维在中间区锁合的部位。L―C纤维的锁合在靠近核膜处较早开始,但在同源染色体比较靠近的其他位点上也可能同时锁合。同源染色体间形成联会复合体使它们的配对完成,而且同源染色体的非姊妹染色单体之间进行局部交换和出现交叉。在侧生组分形成之后,如果在偶线期抑制DNA合成或蛋白质合成,则联会复合体不能形成,将导致同源染色体的配对过程受阻,也不会发生同源染色体的交换和交叉。在双线期联会复合体解体。


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